Следовательно, соцветие или усик — это редуцированная верхушка побега, смещенного в сторону.
Смена моноподиального роста симподиальным определяет закономерное чередование узлов на побеге, несущих на себе соцветия или усики, или не несущие их. В зависимости от расположения усика или соцветия по длине побега чередуется сторона его, несущая на себе пасынки и почки, со стороной, несущей усики и соцветия.
При выращивании винограда из семян (у сеянца) стебель растет из стеблевой почечки, находящейся между двумя семядолями зародыша семени. С ростом подсемядольного колена (гипокотиля) зародышевая почечка выносится на поверхность почвы вместе с семядольными листьями. Стеблевая почечка зародыша, имеющая в конце нарастания форму бугорка, постоянно делится, и стебель растет в длину. Примерно через месяц после прорастания семени сбоку бугорка конуса нарастания из наружных клеток образуется другой бугорок — зачаток первого настоящего листа, и начинается дальнейший рост стеблевой части (эпикотиля). Затем через каждые 10–15 дней на каждой из противоположных сторон стебля вновь образуется по бугорку, которые дают начало новым листьям. У сеянцев листья закладываются по стеблю спирально. В пазухе бугорков листьев образуются новые бугорки — зачатки пазушных почек. Примерно до 6—10–го узла стебель сеянца растет моноподиально, то есть на узлах образуются только листья. Выше этих узлов наблюдаются некоторые изменения в росте стебля сеянца. Бугорок, образовавшийся в пазухе одного из листовых бугорков, растет быстрее обычного и вскоре сдвигает в сторону вершину конуса роста основного побега и замещает ее. Сдвинувшаяся в сторону вершина конуса роста в дальнейшем образует усик. Моноподиальный рост и ветвление сменяются симподиальным. Новая вершина побега растет, образуя новый листовой бугорок, в пазухе которого снова закладывается быстро развивающийся пазушный бугорок, сдвигающий основной конус роста. Так закладывается второй усик. На следующем узле смещение бугорка не наблюдается, и рост идет моноподиально.
Формирование бугорков и отдельных органов у сеянца проходит медленно. Когда развивается первый настоящий лист, на вершине конуса нарастания закладывается уже бугорок 10–12–го узла.
Рост стебля сеянца продолжается до конца периода вегетации. С наступлением периода покоя верхушечная почка отмирает. Со второго года вегетации побеги у сеянца развиваются из зимующих пазушных почек (глазков) и стебель растет не из верхушки побега, а симподиально.
Вегетирующие побеги зеленые, травянистые, хрупкие, с изгибающейся вниз верхушкой. На узлах растущих побегов плодоносящих кустов в пределах 3—10–го узла от его основания, а иногда и выше развиваются соцветия или усики. На одном побеге может быть 1–2 соцветия и более. Побеги с соцветиями называют плодоносными, без соцветий — бесплодными; развившиеся на подземном штамбе — порослевыми, а на штамбе, рукавах, голове — волчками, или жирующими. Волчки и порослевые побеги обычно более толстые, отличаются сильным ростом, более рыхлым строением тканей и в год развития обычно не плодоносят. Заложившиеся на них зимующие почки в следующем году могут дать урожай. Волчки и порослевые побеги используют для формирования новых рукавов и омоложения кустов.
Нередко в росте и развитии как основных, так и пасынковых побегов можно наблюдать различные аномалии в виде фасциации, то есть побег делается плоским и широким. В некоторых случаях образуется двойная верхушка: побег как бы состоит из двух сросшихся.
К концу вегетации побеги замедляют рост и начинается их вызревание. Первые 3–7 междоузлий вызревают медленно, в течение 10—15 дней, далее темп вызревания резко возрастает. Вышерасположенные междоузлия (8— 14–е) вызревают в течение трех дней. Вызревание побегов — процесс анатомической и физиологической перестройки, наступающий после закладки перидермы. В этот период в клетках стебля откладываются запасы питательных веществ, возрастает содержание крахмала, уменьшается количество воды. У вызревших побегов к концу вегетации образуется кольцо пробкового камбия (феллоген), состоящее из нескольких слоев пробки, которая отделяет первичную кору от вторичной флоэмы. После этого кора начинает высыхать, образуя корку. У винограда она отделяется длинными полосами. Вследствие образования пробкового камбия и корки побеги в зависимости от сорта становятся светло-коричневыми до бурых и темно-коричневых. Хорошо вызревшие побеги называют лозой.
Рис. 20. Вызревший побег в поперечном разрезе:
/ — спинная сторона; 2 — брюшная; 3 — желобчатая; 4 — плоская; 5 — зимующая почка (глазок); 6 — усик.
У вызревших однолетних побегов резко очерчивается округлая форма с явно выраженной асимметричностью сторон — дорзовентральностью (рис. 20). Самая широкая сторона побега брюшная. На ней наиболее развиты коленхима, перицикловые волокна, луб, древесина, сердцевинные лучи и др. Против брюшной стороны находится спинная сторона. Она более выпуклая и темно окрашена. На ней слабее развиты элементы коленхимы, древесины и другие, однако ростовые процессы здесь идут значительно активнее, чем на брюшной стороне. Менее развиты боковые стороны — желобчатая и особенно плоская. На желобчатой стороне расположен лист, а в его пазухе — пасынок и зимующая почка (глазок). Пасынок обращен к спинной, глазок — к брюшной стороне. На плоской стороне находится усик или гроздь.
Анатомическое строение стебля (по Баранову). Вегетирующий побег в верхней части имеет первичное анатомическое строение, во многом сходное с анатомическим строением молодого корня. Наружные клетки первичной верхушечной меристемы конуса нарастания дифференцируются и образуют наружную кожицу— эпидермис, а внутренние слои — паренхимные клетки первичной коры: эндодермы и центрального цилиндра (рис. 21). Молодой побег отличается от корня меньшей толщиной первичной коры (8—10 слоев паренхимных более плотных клеток, богатых крахмалом), более развитой сердцевиной, эпидермисом с устьицами, выростами паутинистых волосков, щетинок и «жемчужных» железок. В первичной коре образуется коленхима. Центральный цилиндр состоит из пучков первичной флоэмы и ксилемы, расположенных радиально. Над ними находятся склеренхимные тяжи, которые называют волокнами перицикла, или перикамбиальными тяжами. Существуют некоторые различия в анатомическом строении узла и междоузлия. У последнего сильнее развиты паренхима и коленхима, слабее сосудистая система и больше диаметр сердцевины.
